Conceptos Clave y Metodologías en Fitomejoramiento: Heterosis, Descriptores, Germoplasma y Más

Conceptos Fundamentales en Fitomejoramiento

Heterosis

La heterosis, también conocida como vigor híbrido, se refiere a la superioridad del promedio de la descendencia F1 (primera generación filial) en comparación con el promedio de sus progenitores (P1 y P2). Se calcula como:

XF1 > (P1 + P2) / 2

Descriptores

Los descriptores son herramientas que permiten caracterizar a las variedades vegetales mediante valores cuantitativos y cualitativos. Definen el genotipo de la variedad con la mayor precisión posible.

Ley de Equilibrio de Hardy-Weinberg

La Ley de Equilibrio de Hardy-Weinberg establece que, en una población grande (teóricamente infinita) con apareamiento aleatorio, las frecuencias génicas y genotípicas se mantienen constantes de generación en generación, *siempre y cuando* no actúen factores como la migración, mutación, selección o deriva génica.

Germoplasma Vegetal

El germoplasma vegetal comprende el material genético de especies silvestres o cultivadas que se maneja y evalúa con fines de utilización y conservación. Es la base de la diversidad genética para el mejoramiento de cultivos.

Colección

La colección es el proceso de obtener, dentro de una región, muestras de semillas representativas de una especie. Estas muestras deben tener la capacidad de reproducirse de forma idéntica al material original (manteniendo su identidad genética).

Introducción

La introducción se refiere a la incorporación de material genético (cultivares mejorados, líneas, poblaciones en proceso de mejoramiento, segregantes de híbridos) que no ha sido mejorado en el país, sino que proviene del extranjero para su uso directo o como base para programas de mejoramiento.

Migración

La migración, en genética de poblaciones, es el movimiento de genes de una población a otra. Este flujo génico modifica las frecuencias génicas en ambas poblaciones y tiene un impacto mayor que la mutación en el equilibrio génico.

Heterocidad (Heterocigosis)

La heterocidad (o heterocigosis) se refiere a la condición en la que un individuo tiene dos alelos diferentes para un gen particular. En algunos casos, el heterocigoto puede ser más vigoroso que cualquiera de los homocigotos (heterosis).

Accesión

Una accesión es una muestra de semilla o cualquier órgano reproductivo vegetal que se conserva en un banco de germoplasma. A diferencia de una variedad, una accesión no necesariamente está identificada o caracterizada en detalle.

Germoplasma (Definición Ampliada)

El germoplasma, en un sentido amplio, es cualquier parte de una planta que contiene la información genética necesaria para regenerar y producir una nueva planta adulta. Incluye semillas, estacas, tubérculos, etc.

Población Simpátrica

Una población simpátrica se refiere a poblaciones que coexisten en la misma área geográfica, pero no se cruzan entre sí debido a mecanismos de aislamiento reproductivo (barreras precigóticas o postcigóticas).

Fitomejoramiento: Objetivos, Metas y Rol

El fitomejoramiento es la ciencia y el arte de mejorar genéticamente las plantas para el beneficio humano.

• Objetivos: Satisfacer las necesidades humanas, tanto en la alimentación (mayor rendimiento, calidad nutricional) como en la industria (fibras, aceites, etc.).
• Metas: Obtener variedades con alto potencial de rendimiento, calidad superior, resistencia a plagas y enfermedades, y adaptabilidad a un amplio rango de condiciones ambientales.
• Rol:
  1. Reunir en una sola población los individuos con genes favorables.
  2. Estabilizar los genes responsables del rendimiento y la calidad deseados.

Características Cualitativas y Cuantitativas

Características Cualitativas

• Estudian caracteres de clase (discretos).
• Gobernadas por pocos genes (generalmente genes mayores).
• Distribución discontinua.
• No están influenciadas (o muy poco) por el medio ambiente.
• Ejemplos: color de la flor, forma del fruto, presencia/ausencia de espinas.

Características Cuantitativas

• Estudian caracteres de orden (continuos).
• Gobernadas por muchos genes (generalmente genes menores o poligenes).
• Distribución continua.
• Influenciadas por el medio ambiente.
• Ejemplos: peso del fruto, altura de la planta, diámetro del tallo, longitud de la espiga.

Incompatibilidad Gametofítica y Esporofítica

Incompatibilidad Gametofítica

• La reacción de incompatibilidad está determinada por la constitución genética del grano de polen (el gametofito masculino).
• En cruces recíprocos, *sí* se produce progenie (si uno de los cruces es compatible).
• Solo se encuentran individuos heterocigotos para el locus de incompatibilidad (S).

Incompatibilidad Esporofítica

• La reacción de incompatibilidad depende del genotipo del esporofito (la planta madre que produce el polen), y a menudo hay dominancia entre los alelos del locus S.
• En cruces recíprocos, *no* se produce progenie (si ambos parentales comparten alelos S dominantes).
• Se pueden encontrar individuos homocigotos, incluso si hay un alto grado de heterocigosidad en la población.

Sistemas de Apareamiento

a) Selección: Es la capacidad de identificar genotipos superiores dentro de una población genéticamente variable. Incluye varios sistemas:

• Selección individual: Se basa en los valores fenotípicos individuales. Es común en plantas autógamas que se autofecundan, partiendo de una población variable.
• Selección masal: Se seleccionan semillas de plantas individuales basándose en su fenotipo. Las semillas se mezclan para producir la siguiente generación, formando así nuevas variedades.
• Selección familiar: Se evalúa el valor promedio de la familia (progenie de una planta). Se seleccionan o rechazan familias completas. Es útil para caracteres con baja heredabilidad (h²).

b) Tipos de Apareamiento (controlados por el fitomejorador):

• Apareamiento al azar.
• Apareamiento genotípicamente positivo (+).
• Apareamiento fenotípicamente positivo (+).
• Apareamiento genotípicamente negativo (-).
• Apareamiento fenotípicamente negativo (-).

Retrocruzamiento en Autógamas

Propósito: Transferir uno o unos pocos genes de un genotipo donante (progenitor no recurrente) a un genotipo receptor deseable (progenitor recurrente), recuperando al mismo tiempo el genotipo del recurrente.

Procedimiento:

1. Cruzar el progenitor recurrente (aa) con el no recurrente (AA), donde ‘A’ es el gen a transferir y es dominante sobre ‘a’.
2. Obtener la F1 (Aa). La F1 contiene el gen ‘A’, pero solo el 50% del genoma del recurrente.
3. Realizar el primer retrocruzamiento (RC1): cruzar cualquier planta de la F1 (Aa) con el progenitor recurrente (aa).
4. Realizar sucesivos retrocruzamientos (RC2, RC3, etc.) hasta recuperar un alto porcentaje del genotipo recurrente, manteniendo siempre el gen ‘A’.
5. Autofecundar las plantas retrocruzadas para obtener individuos homocigotos para el gen ‘A’ (AA) en el fondo genético del recurrente.

Selección Masal Estratificada en Alógamas

Procedimiento:

1. Sembrar la variedad a mejorar de forma equidistante y con manejo agronómico normal.
2. Antes de la floración masculina, descartar las plantas indeseables (que actuarían como donadoras de polen), pero *sin eliminarlas* del campo para evitar alterar la competencia.
3. Estratificar el campo en parcelas pequeñas y uniformes, con igual número de plantas por parcela (estrato).
4. Seleccionar las mejores plantas dentro de cada parcela, basándose en su fenotipo y de acuerdo con un ideotipo predefinido. Es recomendable que el número de plantas seleccionadas en cada estrato sea el mismo.

Diferencia con la selección planta-hilera: En la selección planta-hilera, cada planta seleccionada inicialmente se evalúa *por el comportamiento de su progenie*. Se seleccionan las plantas cuyas progenies muestran el mejor desempeño.

Selección Recurrente por Habilidad Combinatoria General (HCG) en Alógamas

Diferencia entre HCG y Habilidad Combinatoria Específica (HCE)

Procedimiento:

1. Sembrar la población a mejorar. Seleccionar de 200 a 1000 plantas según un ideotipo.
2. Autofecundar cada planta seleccionada (200 plantas en la población original), obteniendo familias de hermanos completos o líneas endogámicas.
3. Para evaluar la HCG, sembrar las semillas de cada línea autofecundada en forma alternada con un probador de base genética amplia (que actúa como polinizador).
4. Cosechar las líneas (no el probador), ya que se evalúan los «Top Cross» (cruzamientos con el probador).
5. Evaluar los Top Cross en ensayos repetidos en diferentes ambientes (años y/o localidades).
6. Seleccionar los Top Cross que superen el promedio general. Estos representan las líneas con mejor HCG.

HCG:

• Se utiliza un probador con una *amplia base genética*.
• Indica el comportamiento *promedio* de una línea en una serie de combinaciones híbridas.

HCE:

• Se utiliza un probador con una *base genética restringida* (por ejemplo, un híbrido simple o una línea pura).
• Evalúa el comportamiento *específico* entre dos líneas, en relación con el promedio de todas las combinaciones posibles de esas líneas.

Mecanismos que Favorecen la Autopolinización y la Polinización Cruzada

Mecanismos que favorecen la autopolinización (impiden la polinización cruzada):

1. Cleistogamia: Las flores no se abren y la autopolinización ocurre dentro de la flor cerrada. Ejemplo: algunas variedades de trigo.
2. Los granos de polen se liberan *antes* de que la flor se abra. Ejemplo: trigo.
3. Los estigmas y estambres están protegidos por órganos florales después de que las flores se abren, evitando el contacto con polen extraño. Ejemplo: soya.
4. Los estigmas se alargan a través de la columna estaminal poco después de que las anteras se abren. Ejemplo: algodón.
5. La inflorescencia se abre, pero no las flores individuales. Ejemplo: lechuga.

Mecanismos que favorecen la polinización cruzada (impiden la autopolinización):

• Dioecia: Plantas con sexos separados (plantas masculinas y femeninas).
• Monoecia: Flores masculinas y femeninas separadas en la misma planta.
• Protandria: El polen se libera *antes* de que el estigma sea receptivo.
• Protoginia: El estigma es receptivo *antes* de que el polen se libere.
• Heterostilia: Diferentes longitudes de estilos y estambres en diferentes flores de la misma especie, lo que dificulta la autopolinización.
• Autoincompatibilidad: Mecanismos genéticos que impiden la autofecundación.

Importancia de la Morfología y Biología Floral

Es fundamental conocer la morfología y biología floral de las plantas porque la flor es el órgano reproductivo más especializado. A través de la flor, las especies se perpetúan. Este conocimiento permite:

• Entender cómo han evolucionado las plantas.
• Comprender los mecanismos de reproducción (autopolinización, polinización cruzada, etc.).
• Identificar los factores que afectan la reproducción (polinizadores, condiciones ambientales, etc.).
• Manipular las especies cultivadas para hacer más eficiente la producción (por ejemplo, mediante polinización artificial o controlada).

Datos de un Descriptor para Recolección de Germoplasma

Un descriptor para una especie que se está recolectando debe incluir:

• Estado del descriptor: Califica las características (caracteres cualitativos) con los que se evalúa la muestra.
• Datos de pasaporte: Información básica sobre el origen y tipo de la accesión.
• Datos de entrada (numérico/único): Identificador único de la accesión.
• Datos de recolección: Fecha de recolección, recolector, país de recolección, provincia, localización, latitud, altitud, tipo de población (silvestre, cultivada, etc.).
• Datos de caracterización: Características botánicas fácilmente determinables a simple vista, usualmente de herencia cualitativa.
• Datos de evaluación preliminar: Características agronómicas de interés.
• Datos de evaluación posterior: Datos relacionados con programas de fitomejoramiento (resistencia a enfermedades, calidad, etc.).

Ejemplo de descriptor (simplificado) para un cultivo de maíz:

• Nombre de la accesión: Maíz Criollo Amarillo
• Número de accesión: MX-2023-001
• País de recolección: México
• Estado/Provincia: Oaxaca
• Localidad: San Juan del Río
• Latitud: 17.123° N
• Longitud: 96.456° W
• Altitud: 1500 msnm
• Tipo de población: Cultivada (variedad criolla)
• Color del grano: Amarillo
• Textura del grano: Dentado
• Número de hileras por mazorca: 12-14
• Longitud de la mazorca: 18-22 cm
• Ciclo de cultivo: Intermedio (150-180 días)
• Uso principal: Alimentación humana (tortillas)

Revolución Verde

La Revolución Verde fue un programa de fitomejoramiento iniciado en México en la década de 1940, que se centró en el desarrollo de variedades de trigo enanas de alto rendimiento. Las características clave de la Revolución Verde fueron:

• Variedades de alto rendimiento (VAR).
• Uso intensivo de insumos (fertilizantes, pesticidas, riego).
• Semillas mejoradas, resistentes a enfermedades y con mayor capacidad de respuesta a los fertilizantes.
• Ampliación del ámbito ecológico de las especies cultivadas.
• Semillas de ciclo corto y poco sensibles al fotoperiodo.

El Dr. Norman Borlaug, trabajando para la Fundación Rockefeller, fue una figura clave en el desarrollo e impulso de la Revolución Verde.